Некоторые системы органов чувств у насекомых достигли высокого уровня совершенства, что в полной мере относится и к двукрылым. Это даёт нам основание рассказать о комаре чувствующем, т. к. именно одно из его "чувств" и доставляет нам так много неприятностей. Сенсорная физиология, или физиология органов чувств — один из разделов общей физиологии насекомых. Эта дисциплина зародилась в 1930-е годы и достигла бурного расцвета к концу 20-го века, о чём красноречиво свидетельствуют публикации по этой проблеме. В 1936 г. вышла первая "Физиология насекомых" англичанина В. Уиглсуорса, основоположника этой дисциплины. В 1963 г. появилась "Физиология комаров" А. Клементса, в 1973 г. — трёхтомное издание по физиологии общим объёмом около 1500 стр.; в 1976 г. — "Основы физиологии насекомых" в двух томах В.П. Тыщенко, а в 1985 г. — уже пятитомное руководство по физиологии и биохимии насекомых объёмом более 2500 стр.

Особенно впечатляющий прогресс был достигнут в области эндокринологии и сенсорной физиологии насекомых. Комплексные методы исследования, такие как световая и электронная микроскопия, микрохирургическая техника — удаление и пересадка отдельных эндокринных органов или их частей, инъекции гормональных факторов — позволили определить основные гормоны насекомых, ответственные за их развитие, размножение и другие процессы жизнедеятельности. В 1954 г. впервые был получен в кристаллическом виде гормон экдизон, контролирующий линьку насекомых: для получения 25 мг этого вещества пришлось переработать 500 кг куколок тутового шелкопряда. К бесспорным достижениям эндокринологии относится расшифровка процесса формирования яиц у комаров и его гормонального контроля. В этом процессе ключевым событием является вителлогенез, т. е. синтез предшественников яичного желтка жировым телом и аккумуляция их развивающимися яйцами. В его регуляции участвуют по крайней мере четыре гормона, сложным образом взаимодействующие между собой. Специальные опыты с обезглавливанием и пересадкой эндокринных органов показали принципиальное различие в гормональном контроле полового созревания у комаров разных экотипов. Если у автогенного С. р. pipiens f. molestus гонадотропный гормон, вызывающий развитие яиц, выделяется автоматически сразу после рождения самки из куколки, то у неавтогенного С. p. pipiens f. pipiens это происходит только после кровососания.

Развитие сенсорной физиологии насекомых стимулировалось не только научными интересами, но и запросами практики, в частности, связанными с проблемой выявления и синтеза атграктантов и репеллентов. Аттрактанты — вещества, привлекающие насекомых к объектам питания (пищевые аттрактанты), к субстратам для яйцекладки или к особям противоположного пола (половые аттрактанты), — сейчас широко используются как приманки в ловушках для уничтожения насекомых-вредителей, для мониторинга популяций и других целей. Репелленты — вещества, отпугивающие насекомых, — применяются, в частности, для защиты людей и животных от кровососущих членистоногих.

В свете данных сенсорной физиологии рассмотрим три важнейших события из жизни комара: поиск самкой потенциальной жертвы и затем места для яйцекладки, а также встречу с партнёром для спаривания. Все эти поведенческие акты осуществляются с помощью соответствующих органов чувств. В первых двух случаях речь идёт о восприятии запаха и вкуса с помощью органов хеморецепции, контактных и дистантных (первые воспринимают какое-то вещество только при непосредственном контакте с ним, вторые распознают его на расстоянии). Такими органами у комаров являются сенсорные сенсиллы. Каждая хеморецепторная сенсилла состоит из воспринимающей части, волоска, подвижно сочленённого с поверхностью тела, и нервной клетки, нейрона, с двумя отростками — коротким дендритом, входящим в волосок, и длинным аксоном, идущим в нервный ганглий. Кончик волоска чувствителен к химическим раздражителям; в нём расположены одно или несколько отверстий, через которые молекулы воздействующего вещества проникают к воспринимающей поверхности нейрона. Такие сенсиллы расположены на придатках головы (усиках), на ротовых органах, хоботке, а также лапках комара. Общее количество сенсорных образований на головных придатках самки С. p. pipiens примерно около 1300. Они включают сенсиллы четырёх морфологических типов, различающихся формой воспринимающего волоска. Самцы характеризуются таким же разнообразием сенсилл, но их количество меньше, чем у самок. Сенсиллы комаров включают рецепторы, воспринимающие влажность, углекислый газ, различные запахи и химические вещества в растворённом состоянии.

Поисковая реакция комара — это направленный полёт к потенциальной жертве. Комары пользуются химической идентификацией её местонахождения, которая основана на восприятии таких пищевых аттрактантов как углекислота, в большом количестве выделяемая при дыхании, молочная кислота и некоторые вещества, входящие в состав пота и других выделений животных и человека. (В частности, углекислота успешно используется для привлечения комаров в ловушки при проведении различных полевых исследований). Определённое аттрактивное значение имеет и тепловое излучение, исходящее от теплокровных. К веществам, стимулирующим кровососание комаров, относятся также аденозинфосфаты. Эти нуклеотиды широко распространены в живых организмах и выполняют важную роль в обмене веществ и энергии. На С. p. pipiens f. pipiens впервые экспериментально установлено, что именно эти соединения вызывают кровососание у комаров. Электрофизиологическое изучение механизма хеморецепции у С. p. pipiens показывает, что за восприятие аденозинфосфатов ответственны волоскоподобные сенсиллы, расположенные на конце хоботка самки: при укусе они контактируют непосредственно с тканями объекта кровососания, т. е. относятся к контактным хеморецепторам.

Поисковое поведение комаров находится под строгим гормональным контролем, оно зависит от ювенильного гормона, выделяемого специальными железами — прилежащими телами. Так, оперативное удаление этих желёз у самок спустя один час после их появления на свет подавляет поисковое поведение. Тем не менее, его можно восстановить пересадкой новых желёз, взятых от другой особи. Кровососание также подавляет секрецию этого гормона, но после созревания яиц начинается новый цикл его синтеза.

Многих интересует вопрос, сколько крови выпивает комар за один раз. В случае полного насасывания вес выпитой крови может превышать вес самки в два раза. Известно, что самка городского комара со средним весом 2,6 мг может выпить 5,2 мг крови. Такая обильная трапеза отрицательно сказывается на её лётных способностях, однако за счёт быстрого обезвоживания принятой крови и выделения излишка воды способность летать быстро восстанавливается. Количество выпитой крови зависит не только от размера самки, но и от внешних обстоятельств; так, потревоженная самка не успевает насосаться полностью. Специальные расчёты показывают, что у С. p. pipiens f. pipiens на развитие одного яйца расходуется 0,043 мг крови, тогда как у С. р. pipiens f. molestus 0,066 мг, т. е. в 1,5 раза больше. Плодовитость комаров зависит не только от объёма выпитой крови, но и от её качества. Например, для С. p. pipiens f. molestus было установлено, что за счёт переваривания 1 мг крови человека созревает в среднем 39,7 яиц, а 1 мг крови птицы — в два раза больше, 82,2 я.тли.

Выбор места для яйцекладки и последующего развития личинок является важным событием в жизни комара, в котором также активно участвуют сенсорные системы, а именно дистантные и контактные хеморецепторы, расположенные на хоботке и лапках. В эксперименте были установлены вещества как привлекающие, так и отпугивающие яйцекладущих самок С. p. pipiens и С. p. quinquefasciatus. Оказалось, что с помощью вкусовых сенсилл комары способны распознавать разные концентрации сахаров (глюкозы), солей, а также температуру воды. В случае возможности выбора воды с разным содержанием хлоридов (NaCl) с молярностью от 0 до 0,34 М, большинство самок выбирали для яйцекладки дистиллированную воду, а также воду с небольшим содержанием солей. Опыты также подтвердили, что комары избегают высокой концентрации растворов солей КС1, MgCl, К₂СО₃ и особенно СаС1₂ и Na₂CO₃. Действительно, в природе водоёмы с высоким содержанием этих солей мало заселяются комарами.

Давно было замечено, что в сточных водах, покрытых ряской, никогда не встречаются личинки С. p. pipiens. Интересно, что ампутация сенсилл у самок лишает их способности различать типы водоёмов, и они откладывают туда яйца. Позже были определены растения, экстракты которых отпугивают яйцекладущих самок: к ним относятся представители цитрусовых и злаковых. С другой стороны, были найдены воды, богатые органикой и привлекательные для яйцекладки. Например, в опыте самки С. p. quinquefasciatus предпочитали травяной настой дистиллированной воде (доля отложенных яйцекладок составляла 94% и 6%, соответственно), а дистиллированную воду с запахом травяного настоя — просто дистиллированной воде (87% и 13%, соответственно). Некоторые компоненты запахов, аттрактивных для яйцекладки, удалось идентифицировать. Ими оказались метан, или "болотный газ" и фурфурол, получающиеся при разложении растительных и других органических остатков.

В наших опытах сравнивалась привлекательность разных сред для яйцекладущих самок городского комара, размножающихся в подвалах. Комарам предлагались в разных сочетаниях вода из подвала, вода с личиночным кормом, культуральная вода, в которой ранее развивались личинки. Также была использована вода, где без корма выдерживались в течение двух дней 5 или 10 личинок, и вода, в которой в момент опыта находились 5 личинок или 5 яйцекладок. Контролем во всех опытах служила водопроводная вода. Во всех случаях доля яйцекладок, отложенных на изучаемые среды, в 3-23 раза превышала количество яйцекладок в контроле. Особенно интересен вариант опыта, в котором роль аттрактанта выполняли сами яйцекладки комаров. Это объясняется тем, что яйца городского комара содержат белок, стимулирующий яйцекладку самок. Им оказалось вещество типа гликопротеина. В настоящее время ведутся интенсивные исследования с целью выяснения класса или комплекса природных веществ, привлекающих яйцекладущих самок комаров. Это может представлять определённый интерес для биологического метода борьбы с комарами, позволяя снижать их численность путем уничтожения яйцекладок, отложенных в специальные "ловушки", привлекательные для половозрелых самок.

вкл. 5.

Третье важное событие в жизни комара, связанное с размножением, касается встречи полов, приводящей к спариванию и оплодотворению (вкл. 5). Теперь уже нет сомнений в том, что именно самцы отыскивают самку для этого процесса, который основан на акустической коммуникации. Самца привлекает звук биения крыльев самки, причём частота биения его крыльев обычно превышает таковую самки. Так, у самок С. p. pipiens наблюдается около 165-196 ударов крыльями в секунду, а у самцов — на 100-200 ударов больше. Самка вообще не воспринимает звуковых сигналов. Согласно наблюдениям, самец слышит звук в радиусе около 30 см. Из-за некоторой изменчивости частоты биения крыльев комаров самец, привлеченный акустическим сигналом, вынужден окончательно распознавать самку своего вида уже при непосредственном контакте гениталий. Если самка относится к тому же виду, происходит спаривание, которое продолжается 14-20 секунд. Как правило, самка комара спаривается один раз в жизни, и этого запаса спермы ей хватает для оплодотворения всех последующих порций яиц.

Иногда самцы могут ошибаться в распознавании пола партнёра для спаривания. Это связано с тем, что неполовозрелые самцы с незатвердевшими покровами тела могут издавать звук, тон которого бывает ниже нормального и похож на тон самки. В этот период они становятся привлекательными для половозрелых самцов, которые пытаются с ними спариваться. Однако этот период продолжается не более двух суток, после чего гомосексуальные наклонности сменяются нормальными гетеросексуальными отношениями.

Как же осуществляется акустическая коммуникация комаров? Орган слуха самца, так называемый джонстонов орган (рис. 10), расположен в основании антенн, которые в отличие от антенн самок густо покрыты сотнями длинных волосков. Эти сенсорные волоски действуют как резонаторы "голоса" самки, разделяя основной тон полёта самки от собственного тона и других звуков. Две антенны, находящиеся на передней части головы, расположены под некоторым углом друг к другу и служат идеальным приспособлением для стереофонического восприятия звука. Они не только воспринимают звуковые волны, исходящие от самки, и передают их в мозг и другие центры, но будучи независимыми в своих движениях, выполняют роль локаторов, определяющих приблизительное местонахождение самки.